罗平生物群:第三次生物大辐射的典型代表

权威机构及专家点评

全国地层委员会：罗平生物群的发现是继澄江动物群之后云南地层古生物领域的又一重要发现。罗平生物群种类丰富、保存精美，物种的多样性远远超过同时期其他三叠纪化石库，是三叠纪海洋生态系统全面复苏和三叠纪生物辐射的典型代表，不仅为我国三叠纪生物群研究带来了新的机遇和方向，也使我国西南地区成为了三叠纪生物研究的热点地区，有力地推动了我国南方三叠纪地层古生物研究。

国家古生物化石专家委员会:研究成果不仅对探讨三叠纪海洋生物复苏、发展当地旅游经济产业有着十分重要的意义，而且对我国三叠纪地学研究、重要化石产地的保护等均有着极大的促进作用。

英国皇家学会院士 MichaelJ.Benton：罗平生物群是世界上最丰富的三叠纪海洋化石库，它已被用来作为二叠纪-三叠纪大灭绝后海洋生态系统恢复的标志。

中科院院士刘宝珺：罗平生物群的发现意义非常重大，在生物演化方面占据了一个很重要的阶段。

中科院院士殷鸿福：罗平生物群是第三次生物大辐射的典型代表。

罗平生物群（1号采坑）化石采掘点

二叠纪末全球生物大灭绝及其后的三叠纪生态复苏是近年来古生物学研究的热点，我国西南地区是研究三叠纪地层古生物的理想地区。为提高基础地质工作程度、地层古生物学研究水平，中国地质调查局于2006年部署开展了“云南1∶5万大同、圭山、罗平县、捧乍幅区域地质调查”项目。

2007年，项目组首次发现并命名了罗平生物群。为进一步研究罗平生物群重大科学价值，中国地质调查局2008年批准了项目增加“罗平生物群综合研究”专题，并将项目延期到2011年。据悉，该专题综合研究目标为：厘定罗平生物群的地层时代，查明罗平生物群的生物组合及分布范围，研究罗平生物群系统古生物学及其演化特征，探讨三叠纪海洋生态系统复苏和第三次生物大辐射过程及机制。

2012年6月，项目组提交了成果报告。该报告对测区内岩石地层、生物地层、层序地层与沉积相、岩石、遥感解译、构造背景、构造单元特征、地质发展史、罗平生物群综合研究、矿产地质特征、经济地质和生态环境等进行了全面而系统的描述与总结。

罗平生物群的发现是继澄江动物群之后云南地层古生物领域的又一重要发现，为我国三叠纪生物群研究带来了新的机遇和方向，使我国西南地区成为了三叠纪生物研究的热点地区。

罗平生物群研究成果对探讨三叠纪海洋生物复苏、第三次生物大辐射以及发展当地旅游经济产业均有着十分重要的意义，为三叠纪海洋生态系统全面复苏和三叠纪生物辐射研究以及西南地区的地质调查提供了翔实的资料，推动了三叠纪地学研究，起到了引领和示范作用。

（1）发现罗平生物群，厘定生物群的时代为中三叠世安尼期Pelsonian亚期，鉴定出6个门类、40属、113种化石，新命名32种，为世界上多样性最丰富的三叠纪海生化石库之一。

地质历史上曾发生过5次大的生物集群灭绝事件，二叠纪末期发生的生物灭绝事件是其中规模最大、涉及生物类群最多、影响最为深远的一次，造成了95%以上的海洋物种的灭绝。三叠纪初期的生态系统表现为生物萧条期及灾难种的泛滥，在经历了约一千万年后地球生态系统才实现全面复苏。二叠纪末期全球性生物大灭绝及其后的早、中三叠纪生态复苏、生物辐射事件是近年古生物学研究的热点。

我国西南地区是研究三叠纪地层古生物的理想地区，已发现了三叠纪兴义动物群、盘县动物群和关岭生物群。上述动物群主要以海生爬行类为主，包括部分鱼类、海百合、双壳等，但其它动物门类如节肢动物等较为少见，未能全面反映三叠纪生态系统复苏和生物辐射的全貌。该项目通过1∶5万地质填图，发现并命名了罗平生物群，随后开展了1∶2.5万大比例尺填图、精细地层剖面测制、牙形石详细研究、锆石同位素测年、大规模化石挖掘等综合调查和研究，查明了罗平生物群主要分布于南盘江-右江盆地北西边缘的罗平、泸西、丘北一带，以罗平县大洼子村为中心近200平方千米为主要分布区域；厘定了罗平生物群的时代为中三叠世安尼期Pelsonian亚期，比著名的关岭生物群早约两千万年；在同沉积的凝灰岩夹层中获得锆石SHRIMP U-Pb年龄为244.2Ma，并且在关岭组一段底部凝灰岩夹层中获得锆石LA-ICP MS U-Pb年龄为246.6±1.4Ma；采获了大量罗平生物群化石，已鉴定命名的化石有6门40属113种，其中32个新属种为首次发现；揭示了罗平生物群是一个以海生爬行类、鱼类、节肢动物为主，伴生有棘皮动物、菊石、双壳、腹足类、腕足类、植物等10多个大类的海洋生物化石群，尤其是鱼类和节肢动物，无论是数量还是种类都远远超过其它同时期的三叠纪生物群，完好地体现了当时海洋生物的多样性，是目前已知化石分异度最高的三叠纪海生化石库之一。

（2）首次发现丁氏滇龙、张氏幻龙等海生爬行类及幻龙水下觅食遗迹，确立为全球中三叠世海洋生态系统全面复苏的标志。

二叠纪末生物大灭绝重塑了进化发展的方向，为现代生态系统结构的建立开辟了空间，导致了一些新的类群出现，这其中包括鱼龙、鳍龙等在内的海生爬行类。罗平生物群目前发现的海生爬行类基本涵盖了三叠纪时期主要的海生爬行类别，包括鱼龙类、鳍龙类、原龙类以及初龙类，其中以张氏幻龙、丁氏滇龙最具代表意义。

发现并命名了丁氏滇龙，验证了肿肋龙起源于我国的生物地理学假说，恢复了我国古脊椎动物学开创人杨钟健于1965年所建立的贵州龙科，此科包括贵州龙和滇龙两个属。根据分支分析的结果，项目组认为滇龙构成了贵州龙的姐妹群，它们共同组成了欧洲肿肋龙的外类群。可以说，滇龙的发现大大缩短了这一生物地理假说所要求的谱系类群的存在。

发现了迄今已知的三叠纪最大的幻龙化石，并命名为张氏幻龙。复原后的张氏幻龙具有大型而锋利的圆锥形犬齿，其躯体总长估计有5米～7米，和同一时期的其它海洋生物相比堪称庞然大物，是当时海洋中当之无愧的霸主，以大型肉食性鱼类和其它海生爬行动物为食。在张氏幻龙被发现之前，巨型的顶级捕食者在中生代东特提斯洋是缺失的，当时生态系统的复苏在全球是否同步一直是科学界有待解决的一个难题。随着张氏幻龙的发现，业内人士认为，安尼期东西特提斯浅海生态系统是同步复苏的。

由于海生爬行类在水下活动的遗迹很难保存为化石，对海生爬行动物运动方式的研究主要依靠形态功能学与现生类型的对比，长期以来对其生活方式的认识一直较为模糊。项目组首次在罗平县大凹子等地发现了上百对保存完好的海生爬行类足迹，定名为罗平双桨迹，并确定其属于中生代海洋爬行动物——幻龙类在水下觅食时所留下的足迹。研究结果显示，这些爬行动物在海底移动依靠其前肢协调地触地向前，这是幻龙类海洋生物在水下运动模式得以发现的第一个直接证据，对研究海生爬行类的演化及生活方式具有重要意义。

项目组开拓性地将非接触式激光扫描应用于罗平生物群海生爬行类足迹研究，突破了传统遗迹化石研究方法的局限，开辟了脊椎动物足迹研究的新方法。项目组采用非接触式激光扫描仪的测量原理对罗平生物群2号采场原位保留的近120平方米的古生物足迹进行了数字化测量，采取大视场和小视场镜头交替使用的方法获取了全场和单一足迹化石三维点云数据，再利用三维数据处理Polyworks软件将两个镜头的三维数据进行对应的嵌入融合，最终测量结果既能全面记录足迹整体分布，真实反映古生物爬行运动轨迹，又能精细反映足迹局部特征，为今后类似工作提供一个可借鉴的方法。

（3）识别出5目7科21属26种鱼类，命名了高背罗雄鱼、宽泪颧骨罗平空棘鱼和云南龙鱼等鱼类新属种，提出了新鳍鱼类在中三叠世安尼期已经开始全面辐射的新认识。

罗平生物群的鱼类化石数量丰富且种类繁多，初步发现有5目7科21属26种，新命名的有21种，包含了三叠纪鱼类化石中的典型类型，如古鳕类、龙鱼类、肋鳞鱼类、裂齿鱼类、半椎鱼类和空棘鱼类等。无论是数量还是多样性，罗平生物群鱼类化石都远远超过三叠纪其它生物群。

新鳍鱼类的出现是辐鳍鱼类进化中非常重要的一步。新鳍鱼类出现在晚二叠时期，繁盛于中生代，一直延续到现代的真骨鱼类。与原始辐鳍鱼类相比，新鳍鱼类在结构上有了很大的进步。新鳍鱼类上颌骨不再与前鳃盖相铰接，下颌具有冠状突，前鳃盖几乎垂直且背枝细长，具间鳃盖，每块支持骨只支持一根鳍条，尾鳍半歪尾型。支持骨与鳍条对应关系的改变使得新鳍鱼类能更好地控制背鳍和臀鳍，有了更灵活的游泳能力。颌部结构的改变使他们有更强的咬合力，捕食能力得到了提高。

新鳍鱼类的辐射是三叠纪鱼类演化史上最重要的事件。在罗平生物群发现之前，国外学者根据欧洲圣乔治山的材料，认为新鳍鱼类的辐射始于晚三叠世拉丁期。罗平生物群中众多新鳍鱼类的发现说明，新鳍鱼类在三叠纪安尼期就已经开始了辐射，如体型异化的高背罗雄鱼和格兰德拱鱼，身体几乎无鳞的意外裸鱼和安氏马可波罗鱼，最普遍的苏氏圣乔治鱼，以及罗平强壮鱼等，丰度远胜于圣乔治山的新鳍鱼类。

罗平生物群鱼类研究的另一个重要进展是空棘鱼类。空棘鱼繁盛于三叠纪，其中的一支拉蒂迈鱼仍生活在现代印度洋的深海里，被称为“活化石”。通过对罗平生物群空棘鱼类的研究，项目组发现，在宽泪颧骨罗平空棘鱼的正型标本上有两个空棘鱼的幼年个体被保存下来，宽大的喉板骨和尾鳍的特征可以确定其属于空棘鱼。再加上幼年个体的泪颧骨特征与正型标本相同，而且与正型标本的比例小于生产后的比例，由此可以判断它属于母体未生产出来的幼年个体。化石研究和现生的拉蒂迈鱼的解剖学研究表明，空棘鱼类是卵胎生，宽泪颧骨罗平空棘鱼卵胎生的标本是迄今为止最早的化石证据，把空棘鱼类卵胎生的化石记录由晚侏罗纪世提前到了中三叠世。

（4）发现甲壳、螯肢、多足3个亚门6个纲8个目的节肢动物，命名6个新属9个新种，揭示了甲壳亚门是安尼期爆发性辐射的窗口，填补了我国三叠纪海生节肢动物研究的空白。

节肢动物是地球上种类最庞大和最为成功的动物类群，在现代生态系统和社会经济中都起着重要作用。现生节肢动物的主要类群格局奠定在中生代初期。由于化石记录的限制，此前对中生代节肢动物的认识主要来自侏罗纪和白垩纪，对三叠纪时期节肢动物的分异、演化情况的了解较为模糊，对节肢动物在二叠纪末生物大灭绝事件之后的复苏和辐射机制的研究基本上处于空白状态，对我国三叠纪海生节肢动物的研究更是寥寥无几。

罗平生物群中发现了甲壳、螯肢、多足3个亚门6个纲8个目的节肢动物，已命名6个新属9个新种。节肢动物占了罗平生物群化石数量的90%以上，其中甲壳亚门包括十足目、等足目、叶肢介等，形成了庞大的节肢动物家族，展示了安尼期爆发性辐射的特色。罗平生物群中的许多节肢动物类型，如螯肢亚门肢口纲鲎类、多足亚门倍足纲千足虫类、等足目化石和龙虾类、原蟹类等，都是首次在我国被发现。这些发现极大地丰富了我国的古生物资源，可以说，罗平生物群丰富多样的节肢动物化石的发现是中生代节肢动物研究的一个重要事件。

十足目是甲壳亚门节肢动物，包括龙虾类、虾类和原蟹类几个大类，在现代海洋和陆地生态系统中有着重要的位置。此前的研究认为，十足目起源于泥盆纪，但古生代的十足目化石十分稀少，截至目前确认的古生代十足目节肢动物化石仅有3种。十足目的繁盛始于中生代，但对其大规模辐射演化的时间一直缺少确切的证据。此前多数学者认为，十足目的辐射时间是侏罗纪，以德国以索伦霍芬动物群为代表。通过深入细致的研究，项目组确认罗平生物群至少有Clytiopsidae、Glypheidae、linuridae等3个科的龙虾和Aegeridae科的虾类化石，建立了5个新属7个新种（罗平捧臂龙虾、中华三指龙虾、施氏云南龙虾、泸西伊吉虾、短额安尼伊吉虾、具刺安尼伊吉虾、壮美异形伊吉虾），是目前已知保存最为完好、数量最丰富、时代最早的十足目化石群，并将十足目的辐射时间从原先认为的晚侏罗提前到三叠纪中期，提前了将近一亿年的时间，改写了十足目节肢动物的演化史。

对罗平生物群节肢动物的研究，改变了传统的认识，更新了现代节肢动物演化辐射的知识，不仅填补了我国三叠纪海生节肢动物研究的空白，同时也为我国三叠纪生物群开辟了新的方向。

（5）提出了罗平生物群是三叠纪海洋生态系统全面复苏和三叠纪生物大辐射最典型的代表等原创性认识。

项目组以罗平生物群为依托，进行了埋藏学、生态学研究，并在此基础上开展了生态系统重建、生物辐射等方面的研究，突破了国内三叠纪化石库研究此前仅仅重视海生爬行类和鱼类的局限，在三叠纪海洋生态系统复苏和生物辐射方面取得了突破性的进展。

通过埋藏学研究，项目组揭示了罗平生物群生活时期的大部分时间底层水体是处于缺氧或贫氧的环境，δ13C负偏移的原因主要因为火山作用和沉积水体缺氧；运用δ18O值算出当时海水温度在27℃～35℃之间，平均为30.92℃左右，说明中三叠世安尼期的罗平地区的气候较为温暖；结合岩相古地理分析，项目组指出，罗平生物群保存在一个局限的泻湖环境中，其化石的特异保存很可能与底层水缺氧和微生物席的密封作用有关。

项目组开展了三次大规模的化石发掘，采集了大量重要化石，并在发掘过程中逐层对化石进行统计。其中，大凹子剖面约20米厚的化石层位共划分了140多层，每一层都详细记录了各门类化石的产状、保存、与相邻化石的相互关系等信息。如此深入细致的定量古生态学研究在国内三叠纪化石库研究上尚属首例。

依据收集的大量古生态学资料，项目组恢复和重塑了罗平生物群食物链，揭示了一条从低等的浮游生物等初级生产者到顶级捕食者的海生爬行类的一系列完整食物链，证明三叠纪中期的海洋生态系统已经从252百万年前发生的二叠-三叠生物大灭绝这一灾难性事件中完全复苏。基于上述认识，项目组创新性提出了罗平生物群是三叠纪海洋生态系统全面复苏的窗口。

显生宙以来，地球生命经历了五次大规模的灭绝和三次大规模的辐射。三次大辐射分别是寒武纪大爆发、奥陶纪大辐射和中三叠世大辐射。中三叠世大辐射代表了古代动物群向现代动物群的转变，在规模上可以与寒武纪生物大爆发相媲美。由于化石记录的限制，人们对许多动物门类如节肢动物、鱼类等的辐射时间、规模一直都缺乏清晰的认识。项目组在揭示罗平生物群生物多样性的同时，新发现了许多海生爬行类、鱼类、节肢动物化石类型，充分展现了这些类型在三叠纪中期全面辐射的盛况。通过对罗平生物群海生爬行类、鱼类、节肢动物等主要门类的深入研究，项目组提出了罗平生物群是中三叠世纪生物大辐射的典型代表这一创新性认识，并得到了中国科学院院士殷鸿福等著名学者的认同。

此外，项目组还开展了罗平生物群与华南三叠纪特异化石库的对比研究，从岩石地层、沉积环境、埋藏条件、生物面貌等方面对华南三叠纪海相生物群进行了系统总结，并对华南三叠纪鱼类化石和海生爬行类化石进行了分支系统学分析，研究结果显示生物群的复苏受环境制约，直到安尼期才全面复苏，从全球对比的角度佐证了罗平生物群是二叠纪末生物大灭绝后海洋生态系统的全面复苏和中三叠世生物大辐射的典型代表。

项目负责人简介

张启跃，男，1970年生于云南省陆良县，中国地质调查局成都地质调查中心研究员、教授级高工，“南盘江-右江成矿区地质矿产调查”项目负责人，国土资源部罗平生物群野外科学观测研究基地主任。

张启跃一直从事区域地质矿产调查和地质科学专题研究，先后参加和主持了国土资源大调查专项基金支持的1∶5万区调10幅、1∶25万区调8幅以及多个矿产勘探、地质咨询项目。

张启跃首次发现了罗平生物群并开展了卓有成效的初步研究，在重要学术刊物上公开发表论文47篇，2011年获得国土资源部“‘十一五’科技工作先进个人”荣誉称号，2012年荣获国土资源部“青藏高原地质理论创新与找矿重大突破先进个人”称号。