罗平生物群：见证三叠纪海洋生物全面复苏

　　为提高基础地质工作程度，提升地层古生物学的研究水平，中国地质调查局于2006年部署开展了由成都地质调查中心承担的《云南1：5万大同、圭山、罗平县、捧乍幅区域地质调查项目》。2007年，项目组首次发现并命名了罗平生物群。2008年，中国地质调查局批准增加《罗平生物群综合研究》专题，以进一步厘定罗平生物群的地层时代，查明罗平生物群的生物组合及分布范围，研究罗平生物群系统古生物学及其演化特征，探讨三叠纪海洋生态系统复苏和第三次生物大辐射过程及机制。

　　罗平生物群是继澄江动物群之后的又一重要发现，使得我国西南地区成为三叠纪生物研究的热点地区

　　二叠纪末期全球性生物大绝灭及其后的早、中三叠世生态复苏、生物辐射事件是近年来古生物学研究的热点。地质历史上曾发生过5次大的生物集群灭绝事件，二叠纪末期发生的生物绝灭事件是其中规模最大、涉及生物类群最多、影响最为深远的一次，造成了95% 以上的海洋物种绝灭。三叠纪初期的生态系统表现为生物萧条期及灾难种的泛滥，在经历了约一千万年后，地球生态系统才实现全面复苏。

　　我国西南地区是研究三叠纪地层古生物的理想地区，已发现了三叠纪兴义动物群、盘县动物群和关岭生物群，这些动物群主要以海生爬行类为主，以及部分鱼类、海百合、双壳等，但遗憾的是许多重要生物动物门类如节肢动物等较为少见，未能全面反映三叠纪生态系统复苏和生物辐射的全貌。

　　本项目通过1：5万地质填图，发现并命名了罗平生物群，随后开展了1：2.5万大比例尺填图、地层古生物综合研究。罗平生物群的发现是继澄江动物群之后云南地层古生物领域的又一重要发现，为我国三叠纪生物群研究带来了新的机遇和方向，使得我国西南地区成为三叠纪生物研究的热点地区。

　　最新研究查明了罗平生物群的分布范围，主要分布于南盘江—右江盆地北西边缘的罗平、泸西、丘北一带，以罗平县大洼子村为中心近200平方公里为主要分布区域。厘定了罗平生物群时代为中三叠世安尼期Pelsonian亚期，牙形石Nicoraella kockeli带，在同沉积的凝灰岩夹层中获得锆石SHRIMP U-Pb年龄为244.2Ma，比著名的关岭生物群早约两千万年。采获了大量罗平生物群化石，已鉴定命名的化石有6门40属113种，其中32个新属种为罗平生物群中首次发现。揭示罗平生物群是一个以海生爬行类、鱼类、节肢动物为主，伴生有棘皮动物、菊石、双壳、腹足类、腕足类、植物等十多个大类的海洋生物化石群，尤其是鱼类和节肢动物无论数量还是种类都远远超过其他同时期的三叠纪生物群，完好地体现了当时海洋生物的多样性，是目前已知化石分异度最高的三叠纪海生化石库之一。

　　鱼类化石数量丰富且种类繁多,代表了鱼类在三叠纪的全面复苏和新鳍鱼类的辐射

　　罗平生物群的鱼类化石数量丰富且种类繁多，初步发现有5目7科21属26种，新命名的有21种，包含了三叠纪鱼类化石中的典型类型，分别有古鳕类、龙鱼类、肋鳞鱼类、裂齿鱼类、半椎鱼类和空棘鱼类，无论是数量还是多样性都远远超过三叠纪其他生物群。

　　新鳍鱼类的辐射是三叠纪鱼类演化史上最重要的事件。在罗平生物群发现之前，国外学者根据欧洲圣乔治山的材料，认为新鳍鱼类的辐射始于中三叠世拉丁期。罗平生物群中众多新鳍鱼类的发现说明新鳍鱼类在三叠纪安尼期就已经开始了辐射。罗平生物群鱼类研究的另一个重要进展是发现了迄今为止最早的空棘鱼类卵胎生化石证据，把空棘鱼类卵胎生的化石记录由晚侏罗纪世提前到了中三叠世。

　　首次发现丁氏滇龙、张氏幻龙等海生爬行类以及幻龙水下觅食遗迹，确立为全球中三叠世海洋生态系统全面复苏的标志

　　二叠纪末生物大灭绝重塑了进化发展的方向，为现代生态系统结构的建立开辟了空间，导致了一些新的类群出现，包括鱼龙、鳍龙等在内的海生爬行类。罗平生物群目前发现的海生爬行类基本涵盖了三叠纪时期主要的海生爬行类别，包括鱼龙类、鳍龙类、原龙类以及初龙类，以张氏幻龙、丁氏滇龙最具代表意义。

　　丁氏滇龙的研究验证了肿肋龙起源于中国的生物地理学假说，认为滇龙构成了贵州龙的姐妹群，它们共同组成了欧洲肿肋龙的外类群，滇龙的发现大大缩短了这一生物地理假说所要求的谱系类群的存在。

　　发现了迄今已知的三叠纪最大的幻龙化石，并命名为张氏幻龙。张氏幻龙具有大型而锋利的圆锥形犬齿，躯体总长为5-7米，和同一时期的其他海洋生物相比堪称庞然大物，是当时海洋中当之无愧的霸主，以大型肉食性鱼类和其他海生爬行动物为食。在张氏幻龙被发现之前，巨型的顶级捕食者在中生代东特提斯洋是缺失的，当时生态系统的复苏在全球是否同步一直是科学界有待解决的一个难题，随着张氏幻龙的发现，研究认为安尼期东西特提斯浅海生态系统是同步复苏。

　　项目首次在罗平县大凹子等地发现了上百对保存完好的海生爬行类足迹——罗平双桨迹，并确定其属于中生代海洋爬行动物——幻龙类在水下觅食所留下的足迹。研究显示，这些爬行动物在海底移动依靠其前肢协调地触地向前，这是幻龙类海洋生物在水下运动模式得以发现的第一个直接证据，对研究海生爬行类的演化及生活方式具有重要意义。

　　填补了我国三叠纪海生节肢动物研究的空白

　　罗平生物群节肢动物的研究，改变了传统的认识，更新了现代节肢动物演化辐射的知识，填补了我国三叠纪海生节肢动物研究的空白。

　　节肢动物是地球上种类最庞大和最为成功的动物类群，在现代生态系统和社会经济中都起着重要的作用。由于化石记录的限制，此前对中生代节肢动物的认识主要来自侏罗纪和白垩纪，对三叠纪时期节肢动物的分异、演化情况的了解较为模糊，对节肢动物在二叠纪末生物大绝灭事件之后的复苏和辐射机制的研究基本上处于空白状态,我国三叠纪海生节肢动物的研究更是寥寥无几。

　　罗平生物群中发现了甲壳、螯肢、多足3个亚门6个纲8个目的节肢动物，已命名6个新属9个新种。节肢动物占了罗平生物群化石数量的90%以上，其中，甲壳亚门包括十足目、等足目、叶肢介等，形成了庞大的节肢动物家族，展示了安尼期爆发性辐射的特色。罗平生物群中的许多节肢动物类型，如螯肢亚门肢口纲鲎类、多足亚门倍足纲千足虫类、等足目化石和龙虾类、原蟹类都是首次在我国发现，极大地丰富了我国的古生物资源。

　　通过深入细致的研究，建立了罗平生物群5个新属7个新种（罗平捧臂龙虾、中华三指龙虾、施氏云南龙虾、泸西伊吉虾、短额安尼伊吉虾、具刺安尼伊吉虾、壮美异形伊吉虾），是目前已知保存最为完好、数量最丰富、时代最早的十足目化石群。将十足目的辐射时间从原先认为的晚侏罗提前到三叠纪中期，提前了将近一亿年的时间，改写了十足目节肢动物的演化史。

　　在三叠纪海洋生态系统复苏、生物辐射等方面取得突破性进展

　　项目通过埋藏学研究，揭示了罗平生物群生活时期的大部分时间底层水体是处于缺氧或贫氧的环境。研究发现，中三叠世安尼期的罗平地区的气候较为温暖，罗平生物群保存在一个局限的瀉湖环境中，罗平生物群化石的特异保存很可能与底层水缺氧和微生物席的密封作用有关。

　　项目开展了三次大规模的化石发掘，采集了大量重要化石。在发掘过程中，项目组逐层对化石进行了统计，其中，大凹子剖面约20米厚的化石层位共划分了140多层，每一层都详细记录各门类化石的产状、保存、与相邻化石的相互关系等信息，如此深入细致的定量古生态学研究在国内三叠纪化石库研究上尚属首例。项目恢复和重塑了罗平生物群食物链，揭示了一条从低等的浮游生物等初级生产者到顶级捕食者的海生爬行类的一系列完整食物链，研究证明三叠纪中期的海洋生态系统已经从2.52亿年前发生的二叠—三叠生物大绝灭这一灾难性事件中完全复苏，创新性地提出了罗平生物群是三叠纪海洋生态系统全面复苏的窗口。

　　项目在揭示罗平生物群生物多样性的同时，新发现了许多海生爬行类、鱼类、节肢动物化石类型，充分展现了这些类型在三叠纪中期全面辐射的盛况。通过对罗平生物群海生爬行类、鱼类、节肢动物等主要门类的深入研究，项目提出了罗平生物群是中三叠世纪生物大辐射的典型代表这一创新性认识，在第三次大辐射研究方面起到了引领作用。

　　此外，项目还开展了罗平生物群与华南三叠纪特异化石库的对比研究，从岩石地层、沉积环境、埋藏条件、生物面貌等方面对华南三叠纪海相生物群进行了系统总结。研究结果显示，三叠纪海洋生态系统的复苏受早期的极端环境制约，直到三叠纪中期的安尼期才全面复苏。从全球对比的角度佐证了罗平生物群是二叠纪末生物大绝灭后海洋生态系统的全面复苏和中三叠世生物大辐射的典型代表。

　　罗平生物群研究成果对探讨三叠纪海洋生物复苏、第三次生物大辐射以及发展当地旅游经济产业均有着十分重要的意义。项目组发表了42篇学术论文，其中在《Nature Communications》等国际著名地学期刊发表SCI论文19篇；创建了国土资源部罗平生物群野外科学观测研究基地，成功申报了罗平生物群国家地质公园。成果被广泛应用于相关的地调、科研、地方政府等单位，已得到国际古生物学会、全国地层委员会、中国地质大学等科研、教学、地勘单位的广泛应用，推动了三叠纪地学研究，起到了引领和示范作用。

　　专家点评

　　全国地层委员会: 罗平生物群的发现是继澄江动物群之后云南地层古生物领域的又一重要发现，为我国三叠纪生物群研究带来了新的机遇和方向。

　　国家古生物化石专家委员会:为探讨三叠纪海洋生物复苏、发展当地旅游经济产业有着十分重要的意义……对我国三叠纪地学研究、重要化石产地的保护等方面均有着极大的促进作用。

　　英国皇家学会院士Michael J. Benton：罗平生物群是世界上最丰富的三叠纪海洋化石库，它已被用来作为二叠纪—三叠纪大灭绝后海洋生态系统恢复的标志。

　　中国科学院院士刘宝珺：罗平生物群的发现意义非常重大，在生物演化方面占据了一个很重要的阶段。

　　中国科学院院士殷鸿福：罗平生物群是第三次生物大辐射的典型代表。